li(2012)一文中的GLR1, Dai(2007)一文中的WOX3, OsWOX3B(LOC_Os05g02730, Zhang et al. 2012, Sun et al. 2017), LSY1(Os05g0118700, Honda et al. 2018), 位于同一基因位点...
YABBY 基因与WOX 基因对植物侧生组织的形成和分生组织的功能行使有着重要作用。中国学者研究了水稻叶片发育中YAB3 与WOX3 两基因功能上的相互关系。水稻YAB3 与玉米ZmYAB14、拟南芥FILAMENTOUS FLOWER(FIL) 两基因有很高同源;而WOX3 则与玉米narrow sheath 1(NS1) 、NS2 和拟南芥PRESSED FLOWER(PRS) 同源。原位杂交显示水稻这两个基因都不在茎端分生组织表达,但转录本可以在叶原基、幼叶和生殖器官中检测到,且没有极性分布。用过表达和RNA干扰来研究这两个基因的功能,YAB3 干扰后叶片卷曲纠结,缺少正常的叶舌、叶耳分化;但过表达YAB3 后没有观察到表型差异,表明YAB3 可能参与水稻叶片的细胞生长和分化。过表达WOX3 可以抑制YAB3 的表达,表型同YAB3 的干扰株系。Ⅰ类的KNOTTED LIKE HOMEOBOX(KNOX) 基因也可以异位诱导叶片YAB3 干扰或WOX3 过表达的表型。WOX3 的表达和DNA-蛋白的相互作用实验表明,WOX3 可以作为YAB3 的转录抑制子。该研究揭示了水稻叶片发育所必需的、涉及到YAB3, WOX3 和KNOX 基因的调控网络(Dai et al., 2007)。
【定位与克隆】
WOX3 CDS全长861 bp,含有2个外显子,编码一个由286氨基酸组成的蛋白产物。
OsWOX3B,对应水稻NUDA/GL-1位点,影响稻谷表皮细胞绒毛的形成,从而影响稻谷的包装效率(Zhang et al. 2012)。
【生物学功能】
OsWOX3B编码一个含同源结构域(HD)的蛋白,在表皮毛的起始中起关键作用。酵母双杂和双分子荧光互补试验表明AP2/ERF转录因子HL6的AP2结构域能与OsWOX3B的HD结构域互作,形成异源二聚体,且OsWOX3B和HL6也都能各自形成同源二聚体。OsWOX3B和HL6共同调控表皮毛形成过程中生长素相关基因表达,OsWOX3B能增强HL6与靶标基因OsYUCCA5的结合能力。此外,OsWOX3B在转录水平上正调控HL6表达(Sun et al. 2017)。
OsWOX3B在建立叶片和叶状器官的两侧对称性中起重要作用。突变体lsy1叶片的两个侧不能同步生长,产生两种表型,一是窄叶,因一侧的半片叶部分甚至全部消失;二是略宽的分叉叶,因叶原基在一侧的中央形成额外突起,后发育成这侧半片叶的额外中脉,表明原基的侧半部分以单叶形式发育。此外,叶状小穗/花器官如颖片和心皮也存在侧不对称(Obara et al. 2004)。
OsWOX3基因均参与水稻叶片侧向生长,但LSY1和NAL2/3的功能发生了分化。与NAL2/3不同的是,过表达LSY1会产生边缘正面卷曲的畸形叶片。过表达LSY1植株中,LSY1的表达域和近轴/远轴标记基因的表达水平受到了影响,表明LSY1参与了叶片原基边缘的近轴-远轴模式调控。突变体lsy1还表现为多分蘖和半矮秆,其雌、雄配子体发育不正常,导致不育(Honda et al. 2018)。
OsWOX3B影响水稻侧生器官发育。与野生型R401相比,突变体Oswox3b表现为生育期延长、分蘖数减少、叶片变宽、稻穗变长和每穗粒数增多。Oswox3b叶片和颖壳光滑,与突变体dep、nuda、glr1的表型相同,同时,剑叶维管束增多,小维管束间距增大(郑亚莉 等, 2021)。
【相关登录号】contigs及其产物:AP014961↘BAS91992cDNAs及其产物:AB218893→BAE48302参考基因组位点:Os05g0118700(RAP-DB, PhytoAB公司抗体服务)←→ LOC_Os05g02730(本地、MSU-RGAP, 百格基因突变体服务)←→ LOC107275686(NCBI)参考基因组产物:XM_015783597→XP_015639083uniprot库登录号:Q5W7C3